Animaux : Structures et fonctions Métabolisme Les animaux, comme vous et moi, ne peuvent rester en vie sans énergie. Cette énergie, les animaux lobtiennent en consommant une myriade de molécules organiques de toutes sortes, en les convertissant en un nombre plus restreint de molécules relativement simples, puis en extrayant graduellement lénergie chimique entreposée dans ces carburants pour la monnayer sous une forme directement utilisable (lATP), ou pour lentreposer à court (glycogène) ou moyen (graisses) terme. Les voies métaboliques comprennent des milliers de réactions chimiques complexes qui doivent être coordonnées efficacement pour fournir lénergie venant de la nourriture (catabolisme) ou pour créer dautres molécules organiques à partir de molécules plus simples (anabolisme). ATP: la monnaie unique de léconomie énergétique cellulaire Les cellules animales ne peuvent survivre à de hautes températures ou à de fortes pressions. Lextraction de lénergie contenue dans les molécules composant leur nourriture doit donc se faire graduellement. Pas question de simplement brûler des hydrates de carbones (comme dans un moteur à explosion). Les voies cataboliques permettent de convertir les grandes quantité dénergie contenues dans les sucres, les acides gras ou les acides aminés, en de plus petites dénominations: les molécules dATP. Cette conversion dénergie contenue dans la nourriture se fait en une série détapes et fait intervenir un nombre hallucinant de composés et enzymes. En couplant les réaction exergoniques à des réactions endergoniques, les cellules animales peuvent donc libérer lénergie quand est elle requise et là où elle est requise. Figure 2. Conversions ADP - ATP sont le mécanisme principal de transfert dénergie. Laddition dun troisième groupement phosphate requiert de lénergie.Cette énergie est libérée lorsque ce phosphate est enlevé. Pourquoi loxygène est-il nécessaire ? Si la grande majorité des animaux ont besoin doxygène pour survivre, cest parce quen son absence ils ne peuvent extraire assez dénergie des carburants assimilés. Lorsque loxygène est disponible aux cellules animales, elles peuvent complètement oxyder les molécules daliments en dioxyde de carbone et en eau. En son absence, loxydation est moins complète, et lénergie produite ne correspond quà une fraction de ce qui est libéré en conditions aérobies. Les cellules qui ont un métabolisme élevé et qui ont peu de réserves dATP (neurones du cerveau des mammifères, par exemple) ne peuvent survivre plus dune minute ou deux sans oxygène. Production dATP en conditions aérobies En conditions aérobies, la production dATP à partir dun sucre simple comme le glucose se fait en 4 grandes étapes. Tout dabord, le glucose (un hexose, donc un sucre à six carbones) est scindé en deux molécules de pyruvate (ou dacide pyruvique, à 3 carbones). Cette étape a lieu dans le cytosol et est communément appelée la glycolyse. Les molécules de pyruvate produites doivent ensuite traverser la membrane mitochondriale où elles sont transformées au passage. Cest la réaction de transition Dans la matrice mitochondriale, les dérivés du pyruvate sont complètement oxydés en dioxyde de carbone et en eau. Lénergie chimique contenue dans les molécules dégradées est transférée (en partie) à des molécules spécialisées (NADH, FADH2). Cest le cycle de lacide citrique, aussi appelé cycle de Krebs. À la surface de la membrane mitochondriale interne, la chaîne de transport des électrons convertit lénergie entreposée temporairement dans les molécules spécialisées (NADH, FADH2) en ATP. Cette étape cruciale, la phosphorylation oxydative, produit la majorité des ATP. Glycolyse Le glucose est une molécule qui contient 686 kcal par mole dénergie qui peut être libérée par oxydation. La glycolyse est la première étape du processus cellulaire de respiration. Elle a lieu dans le cytosol de nombreux type de cellules animales. Au cours de la glycolyse, la transformation du glucose suit une séquence de 9 réactions catalysées par des enzymes qui produisent deux molécules de pyruvate (la forme ionisée de lacide pyruvique). La glycolyse ne se produit pas spontanément : deux molécules dATP sont nécessaires à la phosphorylation du glucose pour produire lintermédiaire réactif. La glycolyse produit 4ATP (pour une production nette de 2), 2 NADH et 2 pyruvate. Les deux molécules de pyruvate produites contiennent encore la majorité de lénergie chimique du glucose. En fait, la glycolyse ne convertit quenviron 2% de lénergie du glucose en ATP. Les animaux qui peuvent exploiter lénergie contenue dans le pyruvate auront donc un avantage important. Oxydation du pyruvate (Réaction de transition) En présence doxygène, la plupart des cellules animales vont dégrader le pyruvate en dioxyde de carbone et en eau au cours de trois étapes : loxydation du pyruvate, le cycle de lacide citrique, et la phosphorylation oxydative (chaîne de transport des électrons). Cependant, loxygène nentre réellement en action quà la toute dernière étape de la chaîne de transport des électrons. Une mole de pyruvate peut être oxydée en libérant 271.5 kcal dénergie libre. À létape doxydation du pyruvate (réaction de conversion), les deux molécules de pyruvate sont converties en deux molécules dacétate. Cette réaction a lieu dans la mitochondrie et libère du dioxyde de carbone, un déchet qui doit diffuser hors de la cellule. Le produit de cette étape est donc deux molécules dacétate qui vont se joindre à 2 molécules de coenzyme A pour former 2 acétyl CoA. Cette oxydation des deux molécules de pyruvate va également produire 2 NADH. Lacétate, une molécule à 2 carbones, peut être produit à partir de pyruvate, mais aussi à partir de nombreux acides aminés, des parties dacides nucléiques, et de la plupart des sucres. Lorsque combiné à une molécule de coenzyme A, le produit (Acétyl CoA) peut ensuite être dégradé par la troisième grande étape : le cycle de lacide citrique. Le cycle de lacide citrique (cycle de Krebs) Décrit en 1937 par Sir Hans Krebs, ce qui lui a éventuellement valu le prix Nobel, le cycle de lacide citrique fait intervenir des enzymes attachées à la membrane interne de la mitochondrie, et dautres dans la matrice mitochondriale. À la fin des huit étapes du cycle, pour chaque molécule dacétyl CoA, 3 molécules de NADH, une de FADH2, et une molécule dATP sont produites, et il y a production de deux molécules de dioxyde de carbone. Lénergie contenue dans les transporteurs délectron NADH et FADH2 ne sera libérée quà létape suivante par la chaîne de transport des électrons. Figure 3. Transferts dénergie dans le cycle de lacide citrique (de Krebs). Dans cette étape, lacétyl CoA est dégradé en dioxide de carbone et les atomes dhydrogène et les électrons sont transportés vers la chaîne de transport des électrons par le NADH et le FADH2 La chaîne de transport des électrons (phosphorylation oxydative) Avant dentrer dans la chaîne de transport des électrons, une mole de glucose aura donc été convertie en : 4 moles dATP (équivalent à 29Kcal) 10 moles de NADH (environ 520Kcal) 2 moles de FADH2 (environ 70 Kcal) Ce qui correspond à environ 90% des 686 kcal initialement contenues dans le glucose. Le 10% perdu est dissipé en chaleur. Mais seulement 29 kcal sont directement disponible sous forme dATP. Lessentiel de lénergie est contenu dans les transporteurs délectrons NADH et FADH2. La chaîne de transport des électrons sert à convertir toute cette énergie en ATP le plus efficacement possible. Figure 4. Chaîne de transport des électrons. Ce diagramme, illustre les principales réactions impliquant les accepteurs délectrons de part et dautre de la membrane interne de la mitochodrie. Parrallèlement au transport des électrons, des protons sont pompés dans lespace intermembranaire de la mitochondrie. Cest à partir de ce gradient chimique que lATP est produit par phosphorylation oxidative. Image provenant du projet KEGG, qui est lacronyme de Kyoto Encyclopaedia of Genes and Genomes, qui a pour but linformatisation de la connaissance actuelle des voies métaboliques et régulatrices (genome.ad.jp/kegg/pathway/map/map00190.html) La chaîne de transport des électrons consiste en une série de transporteurs délectrons associés à des protéines qui sont imbriquées de part et dautre de la membrane interne des mitochondries. Ces transporteurs sont positionnés en série dans la membrane en ordre croissant daffinité pour les électrons. Les électrons, passant dun transporteur à lautre, relâchent de lénergie qui est harnachée pour produire de lATP. Ce processus de production de lATP à partir du transport des électrons est appelé la phosphorylation oxydative. Le NADH et le FADH2 produits lors de la glycolyse et du cycle de lacide citrique transfèrent leur électrons (avec les ions hydrogènes associés) à la chaîne de transport des électrons, ce qui permet de regénérer le NAD+, qui autrement viendrait à manquer. Le cyanure et le monoxyde de carbone sont des poisons métaboliques qui inhibent la chaîne de transport des électrons. Seule une partie de lénergie contenue dans les transporteurs délectrons NADH et FADH2 est emmagasinée dans lATP. Le reste est dissipé sous forme de chaleur. Au total, lensemble des 4 étapes de la respiration aérobie permet de convertir 40% de lénergie du glucose (les 60% restants séchappent sous forme de chaleur). Synthèse de lATP Simultanément au passage des électrons dans la chaîne de transport des électrons, des ions H+ sont transportés dans lespace intermembranaire de la mitochondrie. Laccumulation de ces ions crée un gradient dénergie chimique résultant de différences de concentration dions hydrogène (pH) de chaque coté de la membrane interne. La chaîne de transport délectrons fonctionne donc simultanément comme une pompe à protons. Figure 5. Diagramme de lATP-synthase. Retour de protons accumulés dans lespace intermembranaire de la mitochondrie par des pores permet à ATP synthase de récolter cette énergie potentielle et de former de lATP (chimiosmose). Illustration provenant du site de la fondation Nobel sur Boyer et Walker, les deux récipiendaires du prix Nobel de chimie 1997. (nobel.se/chemistry/laureates/1997/illpres/boyer-walker.html) LATP est formé à partir dADP et de phosphore inorganique lors du retour des protons vers lespace intérieur de la mitochondrie. LATP-synthase (ATPase à protons) est une enzyme située dans des pores à la surface de la membrane interne de la mitochondrie qui capture lénergie chimique relâchée par le retour des protons vers la matrice de la mitochondrie. Respiration anaérobie Lors de la respiration cellulaire aérobie, le NAD est regénéré à partir du NADH par la chaîne de transport des électrons et loxygène est laccepteur final délectrons. Certains animaux vivent cependant dans des conditions où il ny a pas suffisamment doxygène pour la respirations aérobie (parasites intestinaux). Dautres doivent survivre à des périodes où loxygène nest pas en quantité suffisante (moules à marée basse, prof en ski de fond tentant désespérément de monter la côte Penguin). Dans ces conditions, il y aura respiration anaérobie, une oxydation du glucose sans oxygène. Figure 6. Fermentation lactique Lorsque lorganisme ne peut se procurer suffisamment doxygène pour permettre à la chaîne de transport des électrons de fonctionner, le pyruvate produit par la glycolyse ne peut continuer à être oxydé et lénergie contenue transportée par le NADH produit par la glycolyse ne peut être extraite par la chaîne de transport des électrons. Dans ces conditions, une enzyme présente dans le cytosol la lacticodéshydrogénase catalyse la conversion du pyruvate en lactate et de NADH en NAD. Cette regénération de NAD permet à la cellule de continuer la glycolyse et donc dobtenir de lénergie (beaucoup moins efficacement cependant). Le lactate nest pas métabolisé plus à fond en conditions anaérobies et saccumule dans la cellule. Lorsque loxygène redevient disponible, ce lactate est reconvertit en pyruvate est passe par les autres étapes de la respiration aérobie. Loxygène utilisé pour métaboliser ce lactate correspond à une dette doxygène. Certains organismes (les parasites intestinaux par exemple), utilisent une forme de glycolyse différente au cours de laquelle le glucose est scindé pour produire du malate, au lieu du lactate. Ce mécanisme fonctionne comme la fermentation lactique en regénérant le NAD à partir du NADH pour pouvoir continuer la glycolyse. Autres sources dénergie Si un animal ne peut obtenir suffisamment de nourriture, il va utiliser ses réserves dénergie. Lorsque la cellule produit un surplus dATP, la forte concentration dATP inhibe la chaîne de transport des électrons et lacétyl CoA sert à la biosynthèse dacides gras. Acides gras entreposés sous forme de triglycérides, surtout sous forme de gouttelettes dans cellules adipeuses. Lorsque le besoin sen fait sentir, les triglycérides sont hydrolysés dans le cytosol pour libérer des acides gras et le glycérol. Les graisses sont une excellente substance de réserve : elles permettent demmagasiner beaucoup dénergie tout en étant légères. En effet, les lipides contiennent deux fois plus dénergie par mole que les hydrates de carbone complexe comme le glycogène. Le glycogène requiert cependant 3-5 g deau par gramme pour lentreposage, et la masse isocalorique des graisses est donc environ 10x plus faible que celle du glycogène. Figure 7. Anabolisme et catabolisme aérobie des protéines, polysaccharides et des lipides Les triglycérides des lipides sont catabolisés en acides gras et glycérol. Le glycérol peut être converti en pyruvae et entrer dans le cycle de Krebs. Les acides gras sont clivés, deux carbones à la fois, pour produire de lacétyl CoA qui entre dans le cycle de Krebs également. Notez que le métabolisme des lipides réutilise une bonne partie des voies métaboliques du glucose. Le catabolisme des protéines suit un scénario similaire. Les protéines sont hydrolysées en acides aminés. Le groupe aminé est clivé et sort de la cellule sous forme dammoniaque. Le reste de la molécule entre dans le cycle de Krebs. Contrôle du métabolisme La production dATP doit être finement couplée aux besoins des cellules animales. Sa formation, et celle des produits intermédiaires du métabolisme, peut être accrue ou diminuée selon le besoin. Les cellules conservent donc lénergie et les matériaux à leur disposition en les utilisant efficacement. Le contrôle des réactions métabolique peut se faire de nombreuses façons : en contrôlant le transport dun des réactif, en modulant lactivité dune enzyme servant de catalyseur (soit en la modifiant chimiquement, soit en la régulant allostériquement) en modifiant la structure tertiaire de la protéine, ou en contrôlant la disponibilité des cofacteurs (NAD, ADP, ATP, vitamines, etc.).
Posted on: Thu, 14 Nov 2013 18:37:49 +0000
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