LA CONTRACTION MUSCULAIRE INTRODUCTION : Chez lhomme, la masse musculaire varis entre 45 et 50% de la masse totale. Les muscles sont trois catégories à savoir les muscles squelettiques striés qui représentent à eux seuls 40 à 45% de la masse totale, les muscles lisses et le muscle cardiaque qui, ensembles, représentent 5% de la masse corporelle. Le principe de lactivité musculaire est le même pour les trois catégories de muscles. Il sagit de transformer leffet dune stimulation en une contraction cest à dire, transformer une énergie chimique en une énergie mécanique. ETUDE GRAPHIQUE DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE: La contraction musculaire peut se manifester sous deux formes: La contraction isotonique : quand la longueur du muscle varie et la force développée reste constante. Exemple :au cours dune marche légère. La contraction isométrique : quand la longueur du muscle reste constante et la force développée varie. Exemple : au cours de la résistance dun muscle à la flexion de lorgane dont il commande le mouvement. En réalité, au cours dun mouvement, le muscle associe les deux types de contractions. RELATION ENTRE LINTENSITE DE STIMULATION ET LA REPONSE DU MUSCLE: La variation de lintensité du stimulus appliqué à un muscle montre que ce dernier ne répond quà partir dune certaine valeur de lintensité dite liminaire ou seuil à partir de laquelle le muscle répond avec une contraction dabord damplitude faible qui augmente en suite de façon proportionnelle à lintensité de la stimulation jusquà une valeur au delà de laquelle laugmentation de lintensité ne fait plus varier lamplitude qui reste maximale. Ainsi, on comprend que le muscle ne répond pas à la loi de tout ou rien. Ceci revient à ce que lintensité liminaire ne fait exciter que quelques fibres musculaires et plus lintensité de stimulation augmente plus le nombre de fibres excitées augmente jusquà ce que toutes les fibres soient excitées doù laugmentation de lintensité naura plus deffet sur lamplitude de la contraction qui reste maximale. REMARQUE: Une fibre musculaire isolée et maintenue vivante dans un liquide physiologique présente une réponse identique à celle de la fibre nerveuse. Donc, comme la fibre nerveuse, la fibre musculaire répond à la loi de tout ou rien. Réponse du muscle à une seule excitation : LA SECOUSSE MUSCULAIRE. Lapplication dune seule excitation dintensité efficace à un muscle montre quil se contracte puis il se décontracte. On dit, alors, quil répond par une secousse musculaire. Lenregistrement graphique de cette secousse montre trois phases : Un temps de latence : il correspond au temps qui sépare le moment de lapplication de la stimulation du début de la contraction du muscle. Une phase de contraction : elle se traduit par le raccourcissement du muscle pour montrer quil est en activité. Elle dure en moyenne 0.04 seconde pour le gastrocnemien de la grenouille. Une phase de relâchement = de décontraction : Elle correspond au rallongement du muscle et elle dure en moyenne 0.05 seconde pour le gastrocnemien de la grenouille. La durée totale dune secousse musculaire pour le gastrocnemien de la grenouille est en moyenne de 0.1s mais cette durée varie selon les muscles pour la même espèce et selon les espèces pour le même muscle. Réponse du muscle à deux excitations successives: si on applique deux stimulations efficaces de même intensité tel que la deuxième stimulation arrive au muscle alors quil a achevé sa secousse relative à la première stimulation, on obtient deux secousses isolées et de même amplitude. si la deuxième stimulation atteint le muscle alors quil est en phase de de relâchement de la secousse consécutive à la première stimulation, le muscle répond par une secousse damplitude plus importante. on dit, alors, quil y a une sommation partielle et que la fusion des deux secousses est incomplète. si la deuxième stimulation atteint le muscle alors quil est en phase de de contraction de la secousse consécutive à la première stimulation, le muscle répond par une seule secousse damplitude double de la normale comme si le muscle a reçu une seule excitation dintensité double. on dit, dans ce cas que la sommation est totale et que la fusion des deux secousses est complète. si la deuxième stimulation atteint le muscle pendant le temps de latence de la secousse relative à la première stimulation, le muscle répond par une seule secousse damplitude normale comme sil a reçu une seule excitation. Réponse du muscle à une série dexcitations rapprochées: Si la fréquence des excitations laisse que la deuxième excitation arrive au muscle pendant la phase de relâchement de la secousse relative à lexcitation précédente, le myogramme obtenu donne que les secousses, par fusion incomplet, augmentent damplitude graduellement sous forme de marches descalier pour donner un plateau ondulé quand toutes les fibres seront excitées. cest un tétanos imparfait. Si la fréquence des excitations laisse que la deuxième excitation arrive au muscle pendant la phase de contraction de la secousse relative à lexcitation précédente, la sommation étant totale, le myogramme augmente damplitude de façon régulière et présente un plateau régulier. cest le tétanos parfait. REMARQUE : le rythme des excitations donnant un tétanos parfait dépend de la durée dune secousse élémentaire. Exemple: pour le gastrocnemien, le tétanos parfait est obtenu à 30 excitations/s chez la grenouille et à 40 excitations/s chez lHomme. La fatigue musculaire: Après une activité prolongé du muscle, le myogramme dune secousse élémentaire change tel que pour une même excitation on observe un allongement du temps de latence et de la phase de relâchement avec une diminution de lamplitude de contraction. on dit, alors, que le muscle est fatigué. STRUCTURE DU MUSCLE SQUELETTIQUE STRIE : Le muscle squelettique strié se présente souvent sous forme dun fuseau avec une partie centrale rougeâtre et charnue : le corps du muscle qui se prolonge aux deux extrémités par une partie effilée résistante et élastique formée par le rassemblement du tissu conjonctif : les tendons qui fixent le muscle aux deux os articulés. (cersentent comme des lames : le diaphragme) Une coupe transversale dun muscle montre quil est formé dun grand nombre de petites structure arrondie:les fibres musculaires qui se présentent groupées en paquets appelés faisceaux musculaires. Chaque faisceau est limité par une membrane conjonctive où chemine plusieurs vaisseaux sanguins et des terminaisons nerveuses. Les fibres musculaires se terminent en pointe et les éléments conjonctifs se groupent aux extrémités pour former les tendons qui se fixent sur les os articulés. Observation au microscope optique: Une fibre musculaire, observée au microscope optique, apparaît comme un filament cylindrique non ramifié. elle est entourée dune membrane plasmique appelée sarcolemme qui protège un cytoplasme fondamental appelé sarcoplasme. Dans cette cellule, on trouve plusieurs noyaux qui sont rejetés à la périphérie par des structures particulières appelées les myofibrilles. Les myofibrilles alternent avec du sarcoplasme ce qui donne à la fibre une striation longitudinale. La taille dune fibre musculaire varis selon la taille du muscle. en moyenne, sa longueur chez lhomme, est de 4 à 5 cm. Son diamètre varis entre 10 et 100µm proportionnellement à la puissance du muscle. Cependant, les fibres les plus fines commandent les mouvements les plus délicats. Au fort grossissement du microscope, chaque myofibrille montre une alternance de zones claires et de zones sombres qui se correspondent dune myofibrille à lautre, ce qui donne à la fibre sa striation transversale. Les zones sombres sont appelées disques sombres ou disques A. Ils sont traversés en leur milieu par une bande claire appelée bande H dont lépaisseur varis selon lactivité du muscle. Les zones claires appelées disques clairs ou disques I sont coupées en leur milieu par une ligne sombre appelée strie Z. Lunité de contraction du muscle, appelée sarcomère, est la portion de la myofibrille comprise entre deux stries Z successives. Chez lhomme, elle est de 2 à 3 µm de long. Au microscope électronique : une myofibrille montre quelle est formée de deux types de filaments protéiques : les myofilaments de myosine qui sont épais et qui occupent le disque A et les myofilaments dactine qui sont plus fins et qui se trouvent dans tous le sarcomère sauf au niveau de la bande H. En plus de ces éléments caractéristiques, une fibre musculaire contient des réticulums, des ribosomes, du glycogène et tout ce qui caractérise la cellule animale. La jonction neuromusculaire = plaque motrice : Il sagit dune synapse neuromusculaire tel que lélément présynaptique est lélément nerveux et lélément postsynaptique est lélément musculaire. Cette synapse se fait entre un bouton dun neurone présynaptique et des fibres musculaires. les deux éléments sont séparés par un espace synaptique. un neurone moteur (motoneurone) peut commander, chez lhomme, lactivité de 10 à 1500 fibres musculaires. Au niveau de la synapse, la membrane postsynaptique (le sarcolemme) présente un grand nombre de replis formant lappareil sous-neural qui augmente considérablement la zone de contact entre les deux éléments pré et post synaptique. LES PHENOMENES PHYSIOLOGIQUES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE : LES PHENOMENES ELECTRIQUES : Si on utilise un système denregistrement appliqué à une fibre musculaire, on constate la présence dun potentiel de repos de - 80 mv, qui montre que le liquide extracellulaire est chargé positivement et le liquide intracellulaire est chargé négativement. Lapplication dune stimulation dintensité efficace à un élément présynaptique qui active une plaque motrice permet denregistrer au niveau de lélément postsynaptique (fibre musculaire) la naissance dune dépolarisation qui atteint le seuil et qui se traduit par la naissance dun potentiel daction musculaire. Le principe de la naissance de ce potentiel daction est le même que celui trouvé au niveau de la fibre nerveuse. Lenregistrement simultané de leffet électrique et de leffet mécanique dune stimulation efficace appliquée à un muscle laisse constater que le potentiel daction occupe lespace du temps de latence de la secousse musculaire. LES PHENOMENES THERMIQUES : Toute activité musculaire saccompagne dun dégagement de chaleur. On peut mettre en évidence cette chaleur en reliant un système denregistrement doté de deux électrodes spécifiques placé sur les deux gastrocnemiens de la grenouille et un système dexcitation placé sur un de ses nerfs sciatiques. A une excitation efficace appliquée sur le nerf, on enregistre une secousse du muscle correspondant et simultanément, on enregistre la chaleur dégagée. Lenregistrement montre que cette chaleur est libérée en deux temps. Une chaleur initiale : qui est émise au cours de lactivité du muscle et qui présente une chaleur de contraction qui accompagne la phase de contraction et une chaleur de relâchement qui accompagne la phase de relâchement du muscle. Par des expériences complémentaires (en plaçant le muscle en atmosphère dazote, par exemple) on a constaté que cette chaleur existe toujours même en absence doxygène. Une chaleur retardée : qui se dégage après le relâchement du muscle et qui est damplitude plus faible et de durée plus longue, mais qui ne sobserve quen présence doxygène. Les conditions dapparition de ces chaleurs, permettent de penser à un phénomène chimique qui se fait au niveau de la cellule musculaire et qui nécessite les mêmes conditions : cest loxydation du glucose. En effet, cette oxydation se fait en deux temps : la glycolyse, appelée également fermentation lactique qui se fait dans le cytoplasme en absence doxygène. Elle est rapide bien quelle libère peu dénergie. Et le cycle de Krebs ou cycle tricarboxylique qui se fait au niveau de la mitochondrie en présence doxygène. Cest un phénomène lent bien quil libère beaucoup dénergie. LES PHENOMENES CHIMIQUES : Le stockage de lénergie : Si on applique une stimulation efficace sur le muscle masticateur du cheval et on fait un dosage du sang en glucose, on constate que le sang rentrant (sang artériel) est plus riche en glucose que le sang sortant (sang veineux). Ceci laisse dire que le muscle, au cours de sa contraction, a utilisé le glucose comme source dénergie. La question qui se pose maintenant : est-ce que le muscle utilise directement le glucose comme source dénergie? Pour répondre à cette question, on fait le dosage de lATP au niveau du muscle au cours de sa contraction. Ainsi, on a constaté quà la suite dune secousse la quantité dATP diminue au niveau du muscle et on a trouvé que sa disparition se fait par hydrolyse selon cette réaction: ATP = adénosine triphosphate ADP = adénosine diphosphate Pi = phosphate inorganique (minérale) E = Energie Plusieurs expériences on montrées que cette réaction déclenche la contraction musculaire tel quune partie de lénergie libérée sera perdue sous forme de chaleur initiale et que lautre partie sera utilisée pour contracter la fibre musculaire. Cependant, on a constaté également que la quantité disponible dATP nest normalement suffisante que pour une dizaine de secousses musculaires successives et que cette quantité ne diminue pas dans un muscle en activité. Ainsi, on a compris que bien que lATP est la source immédiate de lénergie musculaire, il est immédiatement reconstitué après son utilisation pour conserver le stock énergétique du muscle. La reconstitution de lATP varie selon le type de lexercice musculaire. Cas dun exercice bref : Pour se contracter, le muscle hydrolyse lATP de réserve qui doit être immédiatement reconstitué. Cette reconstitution se fait à partir dune autre substance de réserve : la phosphocréatine ou créatine phosphate qui est une réserve de secours déjà stockée dans le muscle. Cela se fait selon la réaction suivante : Comme la phosphocréatine est une substance de réserve, elle doit être à son tour, reconstituée à partir de lATP métabolique selon cette réaction : (lATP utilisé dans ce cas est un ATP métabolique) Cas dun exercice modéré et prolongé : Le principe de déclenchement de lactivité musculaire est toujours le même. Mai, comme lexercice est modéré, la circulation sanguine sera à vitesse satisfaisante pour couvrir le besoin du muscle en oxygène et lATP métabolique sera fournit par le cycle de Krebs et lénergie libérée par lhydrolyse de lATP sera perdue en partie sous forme de chaleur retardée. Cas dun exercice musculaire intense : Quand lactivité musculaire est intense, il arrive un moment où la vitesse de la circulation sanguine devient incapable de satisfaire le besoin du muscle en oxygène. le muscle va fonctionner, alors, en anaérobie. Ainsi, il va utiliser la glycolyse pour régénérer lATP utilisé. En effet, la glycolyse est une voie rapide bien quelle fournit peu dénergie. Mais, en anaérobie, la glycolyse produit lacide lactique qui est un poison musculaire. A faible dose, lacide lactique sera transporté vers le foie où il sera convertie en glycogène. Mais, plus sa quantité augmente, plus il saccumule dans le muscle pour empêcher la contraction musculaire : Cest la fatigue musculaire. Larrêt du mouvement laisse que lacide lactique sera soit reconvertie en acide pyruvique au niveau même du muscle pour quil soit repris par le cycle de Krebs soit transporté vers le foie où il sera convertie en glycogène. Manifestation mécanique de la contraction musculaire : Le sarcomère traduit la contraction par le raccourcissement de la bande H et des deux moitiés de disques I, ceci revient à un glissement des myofilaments dactine par rapport aux myofilaments de myosine. BILAN DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE : Pour se contracter, une fibre musculaire doit recevoir un potentiel daction. En fait, larrivé dun potentiel daction au niveau de lélément nerveux de la plaque motrice, provoque louverture des canaux voltage dépendants calcium qui pénètrent pour stimuler la perméabilité des vésicules synaptiques. Ceci, provoque, par exocytose, la libération du médiateur chimique dans la fente synaptique. Le médiateur chimique au niveau de la plaque motrice est toujours le même : Lacétylcholine. lacétylcholine se fixe, alors, sur son site récepteur porté par le sarcolemme pour provoquer louverture des canaux chimio-dépendants sodium, doù la naissance dune dépolarisation qui atteint toujours le seuil pour se traduire en un potentiel daction musculaire. Se propageant sur le sarcolemme, la dépolarisation touche les réticulums sarcoplasmiques qui sont des réservoirs à calcium et qui deviennent, alors, perméables à cet ion pour le libérer dans le sarcoplasme. Le calcium provoque, dune part louverture des sites actine qui étaient au repos masqués pour les rendre capables de recevoir les têtes myosine et stimule, dautre part, les têtes myosine pour les rendre capables dhydrolyser lATP. Une partie de lénergie libérée par lhydrolyse de lATP sera utilisée pour provoquer un mouvement de torsion des têtes myosine pour leur permettre de se déplacer sur les sites actine. Ainsi, il y aura le glissement des myofilaments actine et myosine dont le résultat est le raccourcissement du sarcomère doù la contraction de la fibre musculaire et par conséquent de la totalité du muscle. La repolarisation sera suivit dun pompage actif du calcium par les réticulums sarcoplasmiques, ce qui va se suivre par larrêt de la contraction doù le glissement des myofilaments qui reviennent à leur position de départ doù le relâchement du muscle. La repolarisation revient à la libération des sites récepteurs de lacétylcholine. En effet, ce médiateur sera rapidement hydrolysé par une enzyme qui se trouve constamment dans la fente synaptique et qui est lacétylcholiestérase. REMARQUE : Si lATP manque dans un muscle en contraction, on constate que les myofilaments dactine et de myosine ne peuvent pas se détacher (Exemple : cas de crampe ou de la mort), ainsi, on a compris que lATP est indispensable pour le relâchement du muscle.
Posted on: Thu, 24 Oct 2013 22:20:21 +0000
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